美洲剑齿虎

发展历程

人们普遍公认，第三纪才是剑齿动物的鼎盛时期。到了第四纪的更新世，各种现生的猫科和犬科动物都已经出现。在这些新生力量的冲击下，剑齿动物无论在种类还是数量上都已大不如前。然而仅存的剑齿虎家族也正是在更新世发展到了顶峰，在这些最后的优秀成员中既包括上文提到的锯齿虎和异刃虎，还有下文的主角，剑齿虎家族最光彩耀眼的一颗明星——刃齿虎。

分类

纤细刃齿虎

纤细刃齿虎（Smilodon gracilis）属于剑齿猫科动物中的刃齿虎一类：是最细小及最早的刃齿虎。它首先于250万年前在美国出现，是巨颏虎的后代，北美的刀齿巨颏虎也是所有刃齿虎的祖先，纤细刃齿虎直至50万年前灭绝。它们主要生活于美洲的东部地区，四肢比较纤细，后肢较长，肩高超过80厘米，体型和刀齿巨颏虎的欧亚亚种以及现代华南虎近似而大于其祖先——刀齿巨颏虎的北美亚种以及现代花豹、美洲虎。

致命刃齿虎

在所有剑齿猫科动物中最著名的就是在160-180万年前出现在北美洲的“致命刃齿虎”（Similodon fatalis），这个可怕名字很大程度上来源于其模样：呈马刀状的剑齿超过12厘米长，上下颌可张开95度，令人胆寒。它们的身躯结实有力，稍有解剖学知识的人都会为那强劲的颈椎、肩胛和前肢骨所震撼，显然它们活着的时候是肌肉发达的力量型选手，。实际上，它们更接近熊的钝重体态，骨骼粗大，前腿比后腿长，尾巴很短。致命剑齿虎的个体大小和狮子接近——平均体长2米、肩高1米，过去的研究曾认为其体重可以达到普通雄狮的1.5倍甚至2倍，也就是270～360公斤，但其实据最新研究显示，它的正常体重在160公斤到280公斤之间，并不比狮子笨重。不过，比起它们的南美兄弟，肩高可达1.2米，重达400公斤的“毁灭刃齿虎”（学名：Smilodon populator，又名一般刃齿虎、混乱刃齿虎），它们只能算中等个头。毁灭刃齿虎体型最大与最大型洞狮相仿，头骨长度则超过最大型洞狮。致命刃齿虎虽然身为大型猫科动物，可在美洲拟狮和短面熊面前还算是弱者，生态地位与今天的非洲斑鬣狗类似，基于其生活的温带草原环境，因而它也可能具有与斑鬣狗相似的体色，毛皮浅褐色，并带有深色斑点。

毁灭刃齿虎

200万年前，巴拿马地峡隆起，南北美大陆再次被连接起来，剑齿猫科动物也追逐着自己的猎物进入了南美洲。在这里它们很快取代了原有的霸主袋剑齿虎和泰坦鸟，成为当地的顶尖食肉兽——一般刃齿虎（Smilodon populator，又名毁灭刃齿虎、混乱刃齿虎）。由于南美同样存在大量体形巨大的猎物——如各种奇形怪状的南方有蹄类、大型地懒、雕齿兽和居维叶象，捕食者间的竞争又少，于是它们比北美的同族演化出了更庞大的体形，身长最大可达2.7米，是剑齿猫科动物中个体最大的成员，还拥有长达18～20厘米的剑齿。甚至有的破碎化石显示，最大的“毁灭刃齿虎”个体肩高可达1.2米，体格强壮程度则为猫科帝王之首。其实情况也不完全如此，比如对重达5-8吨、身披厚甲且力大无穷的大地懒（一类地懒）它们就几乎完全无能为力，BBC的编导们甚至在相关影片中设计了大地懒一掌击毙刃齿虎首领的情节。由于其生态地位和生活环境都与非洲狮相似，故一般刃齿虎可能与非洲狮一样拥有土黄色的皮毛。

（小注：曾经一般刃齿虎S.populator被译为“人民刃齿虎”，这是最早的翻译者错误的把populator译成Popular所引发的错误）

如何猎食

刃齿虎究竟是如何猎食的？这个问题一直是古生物学界的争论焦点，因为长达十几厘米的剑齿尽管够威风，但科学家早已证明它们十分脆弱，与短粗的“弯刀牙”相比明显更容易断裂。这样的剑齿自然不能随心所欲地使用，既不能像恐猫那样硬咬脖子或头骨，又不能像锯齿虎一样用牙在猎物身上乱划。在洛杉矶有一个著名的拉布雷亚沥青坑，更新世晚期曾有大量野生动物来此喝水时陷入泥沼并长眠于此，保存为化石。这里已发现的刃齿虎骨骸多达2000余具，与同地点发现的食草动物数量相比有些不成比例，故而也有人认为它们可能是食腐动物，看上去很酷的剑齿只起恐吓作用。然而，在陷入沥青湖的食草动物中有大量体形巨大的成年猛犸和大型野牛，必须考虑一两只垂死的大型动物吸引大量剑齿虎前来拣便宜的可能性（毕竟动物界没有真正的“高尚猎手”）。当前流行的理论认为剑齿虎亚科动物的长牙主要用于攻击猎物脆弱的腹部或喉咙，而更多人倾向“割喉说”。根据这种观点，它们很可能采用一种独特的分工捕猎方式：先是和其他猫科动物一样缓慢潜行接近猎物（通常是各种野牛、野马），然后，负责追击的刃齿虎会将猎物赶入埋伏圈，之后负责伏击的刃齿虎则凭借蛮力与猎物展开肉搏，当彻底制服猎物之后再使用尖刀一样的精锐剑齿，一击切断其颈动脉或气管而致命。这样的确符合剑齿的特点：除末端的“刺”之外前后端边缘也都有锋利的刃，割喉轻而易举；脆而薄的结构和弯曲的形状也有利于更快地插入和拔出，减少剑齿在割喉时卡住或受损的概率（但却使它们在其他地方更加脆弱，以至于猎物的每一次挣扎都可能对其造成伤害）；同样也可以解释它们的身体尤其是前半部为何这么强壮。然而，这样的猎食方法真的有效吗？如果猎物已经难以动弹，那么用不用“一击必杀”又有什么区别？并不比狮子老虎咬鼻孔令其窒息的方法更高明。当然，一切都只是猜测。

过去人们认为刃齿虎和其他长有剑齿的食肉动物都是将剑齿深深地刺入猎物体内，让其流血而死，但后来人们发现这些细长的剑齿并不像看上去那样强大，而是十分脆弱，特别是侧面受力时很容易断裂，所以只能用于最后关头的割喉必杀技。甚至有人认为，剑齿不过是起恐吓作用的“神经刀”，它们是不劳而获的食腐动物。当然，这种看法未免有些片面，毕竟没有哪一种大型食肉动物是绝对的食腐动物。而且在强者如林的更新世北美，总是食腐是不可能生存下来的。不过，为了保护自己的犬齿，刃齿虎的性情可能不如豹亚科那样凶猛。

之前的研究曾认为短尾粗壮的刃齿虎的动作非常缓慢，但其实并非如此。刃齿虎的腿骨比例明显长于森林中生活的虎和美洲豹，仅略短于狮子，因而速度应该在前两者之上。研究显示比刃齿虎更为粗壮，腿更短，且用脚掌行走的棕熊都能以高达每小时56公里的速度奔跑，所以腿长、体重较轻、趾行性的刃齿虎的速度应该可以达到每小时58-60公里，奔跑能力并不亚于狮。不过，由于其较短的尾部，转弯能力要比狮子逊色许多，因而刃齿虎群在捕猎时的分工比之狮群更为精细。致命刃齿虎的前后肢长度差异相对较小，可能像狮子一般适合短途追击。而毁灭刃齿虎的前肢明显长于后肢，所以可能像今天的鬣狗一样，短时间加速能力略为逊色，但耐力较强。

上新世至更新世的剑齿猫亚科动物，要比同样大小的现代虎、狮具有更大的头部，剑齿猫亚科的颜面部在比例上长于虎、豹，与狮极为相似。这是与它们在开阔平原追逐猎物密切相关的。

刃齿虎属的下颌开合角度超过90度，甚至有人认为可达120度，但其有效角度大概是60度，和豹亚科无异。正如前面所说，剑齿猫亚科巨大的剑齿，面临的折断的危险比现代豹亚科更大，不适合与猎物进行过多的激烈搏斗，所以，攻击行为必须格外准确而谨慎，以防折断剑齿。

剑齿猫亚科拥有比豹亚科更长的脖子，长的、可屈曲的颈部可以更加精确的调整头部，把头扭到一个很“刁”的角度，从大型猎物的一个特定部位（很可能是咽喉）发动咬杀。

因此可以推测，刃齿虎属很可能具有比现生豹亚科更灵活的脖子，和更发达的头颈部协调能力。

是否群居

另外一个令人感兴趣的问题是刃齿虎是否群居。过去很多人认为它们身体之强壮足以单枪匹马搞定一头成年公野牛（无论狮虎均做不到这一点），但近来的研究已经推翻了这种假设。照通常逻辑，猎食如此大的动物应该要依靠群体力量。前面说过锯齿虎群体的化石已经发现，然而美洲剑齿虎尚没有如此具说服力的群居生活证据。其中一个支持群体生活的理由是：拉布雷亚沥青坑中出土的刃齿虎化石有很多带有骨折等重伤后痊愈的痕迹，故而认为它们有可能受过群体成员的照顾。但这也不绝对，如果伤势并非重得无法行动，它们可以在这段时间内充当腐食动物的角色，毕竟它们太强大了。对于生活在南美南部的大型毁灭刃齿虎，成群居住几乎是难以想象的。因此，较小的致命刃齿虎可能像今天的豺一样组成较为紧密的群体，而较大的毁灭刃齿虎的群体可能如今天的猎豹一般松散。

剑齿家族

在更新世时的北美大陆，食草动物种类远比富多彩，食肉动物也是强手如林。除了锯齿虎、刃齿虎和异刃虎这“美洲三剑客”，这里还生活着很多各怀绝技的猛兽，如重达700千克且凶猛无比的巨型短面熊、比现代狮子大1/4的美洲拟狮、奔跑迅捷无伦的北美猎豹、成群结队的恐狼、种类众多的鬣狗类动物、以及生存至今的美洲狮、灰狼和猞猁。虽说北美地域辽阔、食物丰富，但由于如此多的猛兽群聚于此，生存竞争显得异常激烈；而剑齿虎自然也不是弱者。首先，对于任何猛兽来说，长而锋利的剑齿都是极具威慑力的武器，即便不实用也至少可以起到“神经刀”的作用；其次，三类剑齿虎的体型都非常结实，尤其是前肢粗壮有力，还长有尖锐的前爪，肉搏起来也是难以对付的；再加上可能的集群方式会带来较高的猎食效率和抵御外敌的能力，保证了它们不会处于劣势地位。在猎物选择上，刃齿虎和锯齿虎偏重于猛犸、野牛、野马、骆驼这样的大型动物，与短面熊、美洲拟狮存在冲突；而异刃虎可能主要以西貒为食，与其他食肉动物的直接竞争不大（事实上异剑齿虎生存年代相当短，生存在刃齿虎繁盛年代之前）。至于体形较小、奔跑迅速的各种鹿科动物，自然是美洲猎豹和灰狼们追逐的对象了。从已发现的化石中我们知道，三类剑齿虎亚科在美洲经历了200多万年的成功演化，尤其是刃齿虎在分布范围和数量上都堪称各种食肉动物之冠，也成就了整个剑齿家族最后的辉煌。

灭绝

令人遗憾的是，这场竞争几乎没有胜利者。随着12000～10000年前冰河期的结束和人类的进入，美洲的剑齿虎亚科和其他几乎所有的大型掠食者都在短短两千年间消失了，我们不知道气候、病毒、猎人和食物剧减哪一个是造成这一悲剧的最大凶手（具体信息可参看词条第四纪灭绝事件）。在剧变来临的时候，刃齿虎重蹈了当年猎猫科动物的覆辙，把继续生存的名额让给了那些搏斗中的弱者、生存上的强者。昔日处在阴影下的美洲狮和灰狼成了北美仅存的猛兽，而此前已横扫欧亚大陆、北非和阿拉斯加的棕熊也终于趁机扩散至新大陆南部，与原始人一起成为这里的新霸主。