背角无齿蚌

河蚌简述

无脊椎动物，软体动物门，瓣鳃纲，蚌科。壳长达20厘米，呈有角突的卵圆形，前端圆，后端略呈斜截形。壳薄，微膨胀，壳面平滑，生长线细，3条肋脉。无铰合齿。我国各地江河、湖沼中均有分布。俗称“河蚌”。肉可食，也适作鱼类、禽类的饵料和家禽、家畜的饲料。有的地区用为淡水育珠蚌，但珍珠的质量次于三角帆蚌及褶纹冠蚌所育的珍珠。壳可入药。

形态结构

贝壳大型。壳长可达190mm ，壳高130mm ，壳宽80mm ，壳质薄，易破碎，两壳稍膨胀，外形呈稍有角突的卵圆形。壳长约为壳高的1.5倍，贝壳两侧不对称。幼体壳面呈黄绿色或黄褐色，成体蚌的壳面呈黑褐色或黄褐色。壳内面珍珠层呈淡蓝色、淡紫色或橙红色，在贝壳腔内常呈灰白色并长有污点。

外形和内部结构

无齿蚌具有两瓣卵圆形外壳，左右同形，呈镜面对称，壳突出。壳前端较圆，后端略呈截形，腹线弧形，背线平直。铰合部无齿，其外侧有韧带，依靠其弹性，可使二壳张开。壳面生长线明显。 壳的内面有肌肉附着的肌痕。与壳腹缘并行的外套痕；壳前上方有3肌痕，最大的一个椭圆形，为前闭壳肌痕；其后上缘为一小的略呈三角形的前缩足肌痕；其后下线为伸足肌痕。壳后端近背缘处有二肌痕，大的为后闭壳肌痕，椭圆形，其前上缘一小的是后缩足肌痕。

外套膜

紧贴二壳内面为两片薄的外套膜，包围蚌体，套膜间为外套腔。套膜内面上皮具纤毛，纤毛摆动有一定方向，引起水流。两片套膜于后端处稍突出，相合成出水管和入水管。入水管在腹侧，口呈长形，边缘褶皱，上有许多乳突状感觉器；出水管位背侧，口小，边缘光滑。

足

呈斧状，左右侧扁，富肌肉，位内脏团腹侧，向前下方伸出。为蚌的运动器官。

肌肉

与壳内面肌痕相对应，可见前闭壳肌（anterior adductor）及后闭壳肌（posterior adductor），为粗大的柱状肌，连接左右壳，其收缩可使壳关闭。前缩足肌（antenor retractor），后缩足肌（pposterior retractor）及伸足肌（pprotractor）一端连于足，一端附着在壳内面，可使足缩入和伸出。

消化系统

口位前闭壳肌下，为一横缝。口的两侧各有一对三角形唇片，大，密生纤毛，有感觉和摄食功能。口后为短而宽的食道，下连膨大的胃，胃周围有一对肝脏，可分泌淀粉酶、蔗糖酶，有导管入胃。胃后为肠，盘曲于内脏团中，后入围心脏，直肠穿过心室，肛门开口于后闭壳肌上，出水管附近。胃肠之间有一晶杆，为一细长的棒状物，前端较粗，顶端形态变异较大，呈细尖、膨大、钩状、盘曲等。晶杆位于肠内，其前端突出于胃中，与胃盾下部相接。晶杆可能为储存的食物，河蚌在缺乏食物条件下，24小时后晶杆即消失，重新喂食，数天后晶杆恢复存在。河蚌以有机质颗粒，轮虫、鞭毛虫、藻类、小的甲壳类等为食。

呼吸器官

在外套腔内蚌体两侧各具两片状的瓣鳃（Lamina），外瓣鳃短于内瓣鳃。每个辩鳃由内外二鳃小瓣（lamellae）构成，其前后缘及腹缘愈合成“U”形，背缘为鳃上腔（suprabranchial chamber)。鳃小瓣由许多纵行排列的鳃丝（Branchial filament）构成，表面有纤毛，各鳃丝间有横的丝间隔（interfilamenta junction）相连，上有小孔称鳃孔（ostrium）。二鳃小瓣间有瓣间隔（interlamellar junction），将鳃小瓣间的鳃腔分隔成许多小管称为水管（water tube）。丝间隔与瓣间隔内均有血管分布，鳃丝内也有血管及起支持作用的角质杆（Chitinous rod）。

由于鳃及外套膜上纤毛摆动，引起水流，水由入水管进入外套腔，经鳃孔到鳃腔内，沿水管上行达鳃上腔，向后流动，经出水管排出体外。水经过鳃时，即进行气体交换。外套膜也有辅助呼吸的功能。每24小时经蚌体内的水可达40L、鳃表面的纤毛可滤食水中的微小食物颗粒，送至唇片再入口。因此鳃尚可辅助摄食。外瓣鳃的鳃腔又是受精卵发育的地方，直至钩介幼虫形成。

循环系统

由心脏、血管、血窦组成。心脏位脏团背侧椭圆形围心腔内，由一长圆形心室及左右两薄膜三角形心耳构成。心室向前向后各伸出一条大动脉。向前伸的前大动脉（aorta）沿肠的背侧前行，后大动脉沿直肠腹侧伸向后方，以后各分支成小动脉（artery）至套膜及身体各部。最后汇集于血窦（外套窦、足窦、中央窦等〕，入静脉，经肾静脉入肾，排除代谢产物，再经入鳃静脉入鳃，进行氧碳交换，经出鳃静脉回到心耳。部分血液由套膜静脉入心耳，即外套循环。

无齿蚌血液中含血清蛋白（haemocyanian）、氧化时呈蓝色，还原时无色，其与氧结合能力不及血红蛋白。一般软体动物100ml血液中含氧通常不超过3mg。血液中含变形虫状细胞，有吞噬作用。因此血液除输送养分外，尚有排泄功能。变形虫状细胞聚集，其伪足部分互相结合，使血液凝固（蚌血液中无纤维蛋白原）。

排泄器官

蚌具一对肾、由后肾管特化形成，又称鲍雅诺氏器（organ of Bojanus）；还有围心腔腺，亦称凯伯尔氏器（Kebers organ）。肾位于围心腔腹面左右两侧，各由一海绵状腺体及一具纤毛的薄壁管状体构成，呈“U”形。前者在下，肾口开于围心腔；后者在上，肾孔开口于内瓣鳃的鳃上腔前端。围心腔腺位围心腔的前壁，为一团分支的腺体，由扁平上皮细胞及结缔组织组成，其中富血液，可收集代谢产物，排入围心腔，经肾排出体外。各组织间的吞噬细胞，也有排泄功能。

神经系统

无齿蚌具有3对神经节。前闭壳肌下方，食道两侧为一对脑神经节，很小，实为脑神经节和侧神经节合并形成，可称为脑侧神经节。在足的前缘靠上部埋在足内的为一对长形的足神经节，二者结合在一起。脏神经节一对，已愈合，呈蝶状，位后闭壳肌的腹侧的上皮下面，较大。脑、足、脏3对神经节之间有神经连索相连接，脑脏神经连索较长，明显。

蚌的感官不发达，位足神经节附近有一平衡囊，为足部上皮下陷形成。内有耳石，司身体的平衡。脏神经节上面的上皮成为感觉上皮，相当于腹足类的嗅检器，为化学感受器。另外在外套膜、唇片及水管周围有感觉细胞的分布。

生殖系统

蚌为雌雄异体，生殖腺位足部背侧肠的周围，呈葡萄状腺体、精巢乳白色．卵巢淡黄色。生殖导管通，生殖孔开口于肾孔的后下方很小。

繁殖和个体发育

蚌的生殖季节一般在夏季，精卵在外瓣鳃的鳃腔内受精。受精卵由于母体的粘渡作用，不会被水流冲出，而留在鳃腔中发育。故外瓣鳃的鳃腔又称育儿囊（marsupium）。经完全不均等卵裂（属螺旋型），发育成囊胚，以外包和内陷法形成原肠胚，发育成幼体，在鳃腔中越冬。观察背角无齿蚌的早期胚胎细胞，确定其染色体2n=38或2n=37（第19号染色体为单个），二者的差异不明，可能与性染色体有关（马庆福等1987）。来年春季，幼体孵出，发育成河蚌特有的钩介幼虫（相当于其他瓣鳃类的面盘幼虫）。幼虫具双壳。有发达的闭壳肌，壳的腹缘各生有一强大的约钩，且具齿。腹部中央生有一条有粘性的细丝，称足丝。壳侧缘生刚毛，有感觉作用。幼虫有口无肛门。幼虫可借双壳的开闭而游泳。淡水中鳑鲏鱼（Rhodaus sinensis）等，以长的产卵管插入蚌的入水管，产卵于蚌的外套腔中。如此蚌的钩介幼虫有机会接触鳑鲏鱼，可寄生在鱼的鳃、鳍等处。鱼皮肤受其刺激而异常增殖，将幼虫包在其中，形成囊状。幼虫以外套膜上皮吸取鱼的养分。经2一5周，变态成幼蚌，破囊离鱼体，沉入水底生活。经5年方达性成熟。以后仍继续生长。

地理分布

背角无齿蚌为我国常见的种类，广泛分布于各省的江河、湖泊、水库、沟渠及池塘中。前苏联、日本、朝鲜、泰国、柬埔寨、印度境内也有分布。背角无齿蚌产量高，亦为淡水育珠蚌，但所产珍珠的质量次于三角帆蚌和褶纹冠蚌。由于壳面膨胀，足及内脏团较大，手术操作困难。一般只有在缺乏三角帆蚌和褶纹冠蚌的地区，才将其作为育珠蚌应用。

生态习性

背角无齿蚌多栖息于淤泥底质、水流略缓或静水水域内，是一种常见的种类。在我国江南地区，性腺一般在3 月左右成熟。钩介幼虫在4-5 月排出体外，寄生在鱼体上，逐渐发育成幼蚌而脱离鱼体，沉入水底营底栖生活。

亚种分化

中国常见的蚌科动物有10余种。如褶纹冠蚌、三角帆蚌、背角无齿蚌、背瘤丽蚌、圆顶珠蚌等。

三角帆蚌

贝壳大而扁平，外形略呈不等边三角形。壳质坚硬而厚实，有较发达的铰合齿，壳面呈黑褐色带绿框黄褐色，有明显的生长轮脉。壳顶低而平坦，位于壳前方。壳顶处有皱纹，后背部有数条由结节突起组成的斜肋。后背缘向上突起形成一个帆状的后翼。此翼脆弱易碎，成年蚌的后翼常残缺不全。壳内平滑，珍珠层具有美丽的光泽。该蚌具有很多良好培育珍珠的性状。不仅操作简便，且育珠率高，培育出的珍珠质量好。

褶纹冠蚌

壳厚而大，壳质坚硬而膨突，外形略似不等边三角形，个体一般比三角蚌大。前部短而低，前背缘冠突不明显；壳后部长而扁，后背缘向上斜出伸展成大形的冠，成年蚌的冠易破碎。壳后背部自壳顶起向后有10余条逐渐粗大的纵肋。壳表面呈黄绿色至黑褐色。铰合部强大，韧带粗壮。壳内具有珍珠光泽。用该蚌培育珍珠，速度快，产量高，但手术操作没有三角帆蚌方便，且珍珠层质粗糙，珠光淡黄，故培育出的珍珠质量不如三角帆蚌育的珍珠好。

主要价值

河蚌可烧、烹、炖、煮，做成美食供人类享用，而营养价值很高。含有蛋白质，脂肪，糖类，钙，磷，铁，维生素A、B1、B2。河蚌每100克可食部分含蛋白质10.9克、钙248毫克、铁26.6 毫克、锌 6.23 毫克、磷305 毫克、维生素A 243微克、硒 20.24微克、胡萝卜素2.3微克 ，还含有较多的核黄素和其他营养物质，总能量可达到20.71兆焦/公斤。